摘 要：

　　通过对夏秋两季异色瓢虫成虫色斑类型变化及多样性分析发现，在夏季，黄底黑斑和黑底黄斑两种类型个体数目增加，橘红底黑斑和黑底红斑则减少。在黄底黑斑和橘红底黑斑两种类型中，十斑变型的表型变异占该类型总变异的比例均有较大幅度增加，而十六斑变型有较大幅度降低；十斑以下变型个体数目比例分别增加27.48%和6.32%，十一斑到十四斑变型基本不变，十六斑以上变型则分别减少27.14%和 6.72%。在黑底黄斑和黑底红斑中，二窗型比例均上升，四窗型均下降。比较异色瓢虫雌雄个体数目发现，夏秋两季的总体及四种不同类型的性比均表现为偏雌现象。多样性分析可知夏季变型间个体均匀性高于秋季。

　　关键词：异色瓢虫；色斑类型；多样性；季节中图分类号：Q969.496.804 文献标识号：A 文章编号：1001-4942（2014）04-0087-05异色瓢虫（Harmonia axyridis Pallas）是最重要的捕食性瓢虫种类之一，为蚜虫、粉虱、木虱、蚧壳虫、螨类以及某些鳞翅目、鞘翅目害虫卵和低龄幼虫的自然天敌，广泛应用于农林业害虫的生物防治[1～3]。

　　异色瓢虫成虫鞘翅色斑类型变化极为丰富，并且鞘翅色斑频率可以随季节的变化而变化[4]。目前，对异色瓢虫色斑类型的报道多集中在越冬成虫的色斑类型的调查分析上[5～9]。对于夏季异色瓢虫的调查较少，这主要是因为夏季异色瓢虫活动范围广，分散强，难以采集。春末夏初是利用异色瓢虫防治害虫的关键时期，通过调查研究自然状态下异色瓢虫色斑频率的季节变化规律及不同季节田间实际生存状态，可以为将来人工繁殖和释放该瓢虫提供依据。为此，作者分别于2012年11月和2013年6月在同一地点采集试虫，并对异色瓢虫色斑类型的变化及其种群多样性进行了分析。

　　1 材料与方法1.1 试验材料2012年11月2日和2013年6月8日，从肥城市王庄镇（北纬35°53′～36°19′，东经116°28′～116°59′）乡乐园有机蔬菜基地采集试虫，放入4℃冰箱中保存备用。

　　1.2 试验方法分别对秋季1 320头和夏季1 347头异色瓢虫进行观察，首先按鞘翅底色分类，然后按色斑数目和特点确定类型，并分别记录该类型的数目及雌雄情况。采用Mader[10]色斑编号方法对斑点位置进行编号，并利用袁荣才等[11]和宫庆涛等[12]建立的方法命名分类。

　　1.3 数据处理 多样性指数分析采用Monk指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和均匀性指数等参数[13]，其计算方式如下[14]：

　　式中，S为变型丰富数，N为个体总数，ni为变型i的个体数，Pi为变型i的个体数占总个体数的比例（即变型i的多度）。

　　本文相关数据处理及绘图均在Excel 2010完成。

　　2 结果与分析2.1 夏秋两季异色瓢虫四种类型比例由图1可知，异色瓢虫四种类型比例均变化很大。其中黄底黑斑和黑底黄斑分别从秋季的39.24%和3.79%增加为夏季的55.09%和 22.49%，分别增加15.84和18.71个百分点。而橘红底黑斑和黑底红斑则分别从30.83%和 26.14%减少到14.48%和7.94%，分别减少16.36和18.19个百分点。除此之外，黑底型（黑底红斑和黑底黄斑）占总体比例从秋季到夏季略有增加，由29.92%增加到30.44%。

　　图1 夏秋两季异色瓢虫四种类型比例2.2 夏秋两季异色瓢虫四种类型雌性比例由表1可知，异色瓢虫夏秋两季在总体及四种不同类型的性比均表现为偏雌现象。对夏秋两季异色瓢虫总调查样本中雌雄比例进行t检验表明，夏秋两季异色瓢虫雌成虫均较高（秋季：♂∶♀=1∶1.15，夏季：♂∶♀=1∶2.18），不符合大多数生物性比为1∶1的规律（秋季：t秋=2.5661>t0.05，1318=1.9618；夏季：t夏=14.6734>t0.05，1345=1.9617）。除此之外，夏季偏雌现象高于秋季，在黄底黑斑和黑底黄斑两种类型的夏季雌性比例分别比秋季增加19.46和18.24个百分点，达到70.62%和76.24%。而在橘红底黑斑和黑底红斑两种类型上，夏秋两季变化不大，均稳定在55%左右。

　　2.3 夏秋两季黄底黑斑和橘红底黑斑各色斑变型的表型变异比例由图2可知，在黄底黑斑和橘红底黑斑各色斑变型中，以六斑变型、八斑变型、十斑变型、十二斑变型、十四斑变型、十六斑变型和十九斑变型表型变异较丰富。通过比较夏秋两季两种类型色斑变型的表型变异占该类型总变异的比例发现：十斑变型的表型变异比例夏季远高于秋季；而在十六斑变型中，夏季的表型变异比例均明显低于秋季。除此之外，橘红底黑斑变型中夏季的表型变异比例在八斑变型和十八斑变型中也有较大幅度降低。其余色斑变型的表型变异所占比例，夏秋两季均差别较小。

　　2.4 夏秋两季黄底黑斑和橘红底黑斑各色斑变型中虫体数目比例由图3可知，夏秋两季异色瓢虫各变型中虫体数目均以十六斑变型、十八斑变型和十九斑变型居多。但总体比较两季各色斑型中异色瓢虫虫体数目比例可以发现，在黄底黑斑和橘红底黑斑两种类型中，十斑及以下变型虫体数目比例分别从秋季的9.85%和9.58%增加到夏季的37.33%和15.90%。对于十一斑变型到十四斑变型而言，秋季比例分别为11.39%和9.34%，夏季分别为11.05%和9.74%，基本保持不变。而十六斑及以上变型中虫体数目比例从秋季的78.76%和81.08%下降到夏季的51.62%和74.36%。由此可知，在夏季异色瓢虫斑点较少的色斑变型虫体数目比例增大。

　　2.5 夏秋两季黑底红斑和黑底黄斑中二窗型和四窗型比例 　　由图4可知，异色瓢虫黑底红斑和黑底黄斑中，二窗型比例夏季均有所上升，四窗型比例有所下降，但变化均在3.5个百分点以内。

　　2.6 夏秋两季异色瓢虫多样性比较由表2可知，在随机调查个体基本相同的情况下，异色瓢虫变型丰富数基本一致。多样性分析发现，夏秋两季异色瓢虫Monk指数、Simpson指数相差较小。而夏季Shannon-Wiener指数高于秋季，可以说明，一是夏季变型数多于秋季，二是夏季各变型间个体分配的均匀性高于秋季，即虫体数目较多变型，虫体数目有所减少，而虫体较少的变型，虫体数目有所增加。而夏季均匀度指数较高，同样说明夏季变型间个体均匀性高于秋季。

　　3 结论与讨论通过对夏秋两季异色瓢虫色斑型及其个体数目统计分析可以发现，异色瓢虫四种类型在夏秋两季数目变化较大，其中黄底黑斑和黑底黄斑数目均有所增加，而橘红底黑斑和黑底红斑数目均有所减少。这种变化可能主要与两方面因素有关，一是捕食者对不同类型的捕食选择性差异；二是不同季节不同色斑类型异色瓢虫交配几率不同[15，16]。夏秋两季异色瓢虫在同一地点采集得到，该地点田块主要栽培韭菜，面积约1.3 hm2，周边主要种植马铃薯、玉米等作物。秋季在异色瓢虫大量聚集越冬时于该田间房屋中采集，夏季则直接在韭菜地中采集得到。夏季田间以绿色（韭菜）和黄色（韭菜行间土壤）为主，比较适于黄底黑斑和黑底黄斑异色瓢虫生存，而对于橘红底黑斑和黑底红斑异色瓢虫而言，红色在绿色和黄色中较易被异色瓢虫天敌（如捕食性昆虫、哺乳动物、食虫鸟类及蜥蜴等爬行动物等[17]，还有寄生性昆虫主要有寄生蜂、寄生蝇、茧蜂等[1]）发现，所以该两种类型瓢虫比例夏季较秋季有所下降。而秋季，韭菜枯黄时，四种类型被捕食概率趋于一致，橘红底黑斑和黑底红斑两种类型比例较夏季增大。另外，Osawa等[16]研究表明，不同季节的雌成虫通过对不同色斑型雄成虫的选择而影响繁殖活动，从而使后代色斑变型比例发生变化。

　　异色瓢虫夏秋两季在总体及四种不同类型的性比均表现为偏雌现象，这与Heimpel等[18]报道的亚洲除少数日本种群外，雌雄性比基本维持在1∶1水平的结论不一致，而与王良衍[19]在浙江连续四年监测及庚镇城等[20]在国内9个地区连续两年的调查结果一致。尤其是黄底黑斑和黑底黄斑两种夏季数目比例增加的类型，偏雌现象更为明显。这可能有两方面的原因：一是异色瓢虫具有多次交配现象，最多可交配30次，瓢虫可通过增加交配次数与性伴侣数量来获取较高的繁殖量[21～23]。除此之外，根据Hamilton[24]的局域配偶配置理论，种群中雌性个体比例大可减小雄性之间的配偶竞争强度，偏雌性比对种群发展更为有利。二是采集地韭菜夏季为粗放管理（一年仅在9月份收获1次），导致夏季韭菜上葱蚜量极大，异色瓢虫食物极为丰富，且田间空间充足，使其具备一定时间的“J”型增长的条件。此时雌虫比例较大，有利于繁殖而使种群迅速扩大。

　　比较异色瓢虫夏秋两季的差异可以发现，在夏季，黄底黑斑和橘红底黑斑两种类型中，十斑和十六斑变型的表型变异比例有较大幅度的变化，而其余变型则变化较小，具体原因有待于进一步研究。除此之外，该两种类型中异色瓢虫斑点较少的色斑变型个体数目比例增大。在黑底黄斑和黑底红斑中，二窗型比例夏季均有所上升，四窗型有所下降。总而言之，在夏季，异色瓢虫斑点较少的色斑变型和二窗变型中个体数目均增加，这可能与天敌及其它环境因素有关。庚镇城等[20]也认为色斑季节性的变异是由于保护色引起的。异色瓢虫这种遗传多态性变化可能是其为适应在不同时期的不同环境所采取的策略[25]。

　　总而言之，夏季利用异色瓢虫防治蚜虫等害虫时，在关注释放量的同时，还应注意性比、各变型占总体的比例和瓢虫鞘翅及斑点颜色与作物等（如：叶片和花的颜色）释放环境相适应等问题，避免天敌捕食，迅速扩大种群数量，以取得更大的经济效益。

　　目前，人们已加强对异色瓢虫资源的开发、保护和利用，这与当前我国倡导的绿色有机生态农业的大方向相符合[12]。研究不同季节异色瓢虫田间生存状态，也为人们释放该虫进行田间生物防治提供一定的科学依据。

　　参 考 文 献：

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