摘要： 为了解七星瓢虫控制苜蓿上豌豆蚜的能力，在实验室智能人工气候箱，于培养皿中放入其不同龄幼虫和不同头数进行培养，最后测定了七星瓢虫各龄幼虫及雌雄成虫对豌豆蚜的捕食功能反应。结果表明，七星瓢虫4个龄期幼虫和雌雄成虫的功能反应均符合功能反映曲线Holling?Ⅱ型；七星瓢虫雌成虫的攻击率最大，处置时间最短；同一发育时期的七星瓢虫在豌豆蚜不同密度时的捕食量差异显著；根据捕食功能反应数据，该模型预测了七星瓢虫1～4龄幼虫及雄、雌成虫对豌豆蚜的最大捕食量分别是5.7、11.5、32.1、59.5、57.1和76.9头/d。

　　关键词： 七星瓢虫；豌豆蚜；功能反应；捕食中图分类号： S 435.5文献标识码： A文章编号： 1009?5500（2012）01?0012?07豌豆蚜（Acyrthosiphon pisum）是苜蓿（Medicago sativa）上重要害虫之一，在全国及世界各地均有分布；豌豆蚜喜欢聚集在苜蓿的茎上和顶部嫩叶、嫩芽上取食，分泌蜜露，并传播苜蓿花叶病毒，降低苜蓿的品质和产量\[1\]。防治豌豆蚜的常用方法是喷洒化学农药。但使用农药会造成环境污染、农药残留、害虫抗药性上升等问题，因而生物防治受到人们的重视。七星瓢虫（Coccinella septempunctata）是中国苜蓿田常见的捕食性天敌昆虫，对多种蚜虫具有很好的控制作用，如应用得当，可减少化学农药的用量。近年来许多学者对七星瓢虫捕食苹果蚜（Aphis citricola）、苜蓿斑蚜（Therioaphis trifolii）、萝卜蚜（Lipaphis enysimi）、桃蚜（Myzus persicae）、刺槐蚜（Aphis robiniae macchiati）、狭冠网蝽（Stephanitis anagustata）等\[2-7\]进行了较多研究，但有关七星瓢虫各龄幼虫及雌雄成虫对苜蓿上豌豆蚜的控制作用目前国内外报道较少。

　　功能反应描述了捕食性天敌在不同猎物密度时的捕食率，而捕食率决定了捕食性天敌调节猎物种群的作用和效率。生态学家把功能反应曲线划分为3种类型\[8-10\]：Type I，Type II和Type III。大多数研究表明，瓢虫的功能反应一般为Type II型，如多异瓢虫（Hippodamia（Adonia） variegata）\[11-15\]，七星瓢虫\[3,16\]，小十三星瓢虫（Adonia variegata）\[17\]，龟纹瓢虫（Propylaea japonica）\[18\]，十三星瓢虫（Hippodamia tredecimpunctata）\[12\]；但有报道异色亚洲瓢虫（Harmonia axyridis）捕食松大蚜（Cinara）的功能反应为Type III\[19\]，七星瓢虫捕食麦双尾蚜（Diuraphis noxia）为Type I功能反应\[20\]。所以瓢虫对蚜虫的捕食功能反应模型并不完全相同。

　　为了解七星瓢虫捕食苜蓿上豌豆蚜的能力和功能反应，评价其控制该种害虫的能力，试验测定了七星瓢虫不同发育阶段对豌豆蚜的捕食能力和功能反应类型及相应参数，取得了预期结果。

　　1材料和方法1.1材料七星瓢虫雌雄成虫于2009年5月采自甘肃农业大学试验基地紫花苜蓿田，于笼中（60 cm×150 cm）饲养并食喂豌豆蚜，环境条件为温度25±2 ℃，湿度50%±10% （RH），光暗比14 h∶10 h（L∶D）；让雌雄成虫自由交配、产卵，24 h后收集卵，并转移至培养皿（直径9 cm，深1.5 cm）培育，培养皿内放1枝带有2～3个复叶的苜蓿茎，茎基部用脱脂棉保湿；七星瓢虫各龄幼虫的培育条件同卵，并饲喂豌豆蚜；七星瓢虫的卵及各龄幼虫均饲养在RXZ?300C智能人工气候箱（温度25±1℃，湿度70%±7%（RH），光暗比14 h∶10 h （L∶D），光强11 000 lx。

　　饲喂的豌豆蚜采自甘肃农业大学试验基地，饲养在盆（高15 cm ，直径10 cm）栽猎人河苜蓿上，环境条件为温度20±3℃， 湿度50%±10%（RH），光暗比14 h∶10 h（L∶D）。

　　瓢虫成虫和豌豆蚜均饲养在培养室内（ 3 m× 4 m× 5 m）。

　　1.2试验设计七星瓢虫各龄幼虫在孵化或蜕皮10 h后供试；在每个培养皿（直径7 cm,高2 cm）内放入1枝长5～7 cm带有1个复叶的苜蓿茎，茎基部用脱脂棉保湿；然后培养皿分别放入1头七星瓢虫雌、雄成虫（雌虫体型比雄虫大）及1～4龄幼虫，最后放入豌豆蚜（成蚜和幼蚜的混合蚜）。

　　七星瓢虫幼虫及成虫进行不同蚜虫放入量处理：1龄幼虫蚜虫为5，10，15，20，30，40头，2龄幼虫为10，15，20，30，40，50头，3龄幼虫为15，20，40，60，80，100头，4龄幼虫及雌、雄成虫为20，40，60，80，100，120头，各龄期6个处理，10次重复。为了估计24 h后蚜虫的变化情况，另设1组对照，每个培养皿里放30头混合蚜，10次重复。24 h后观察记录各培养皿剩下的蚜虫量，实验在RXZ?300C智能人工气候箱温度25±1℃，湿度70%±7%（RH），光暗比14 h∶10 h （L∶D），光强11 000 lx里进行。

　　1.3STBZ数据分析对于所有功能反应的原始数据采用Logistic回归法\[21，22\]确定功能反应曲线的类型，即以猎物被捕食的比例与猎物的初始密度进行回归分析，Na/N=exp（P0+P1N+P2N2+P3N3）/\[1+exp（P0+P1N+P2N2+P3N3）\]（1）式中：Na为被捕食的猎物数量，N为猎物的初始密度，P0、P1、P2和P3为参数，参数估计采用最大似然估计（SAS 9.1）。判定功能反应曲线类型的标准为：P1<0，为Ⅱ型功能反应；P1>0，则为Ⅲ型功能反应。功能反应的类型确定后再拟合功能反应方程，由于本研究中没有及时地补充猎物（猎物密度随时间推移而减小），对Ⅱ型、Ⅲ型功能反应均采用随机捕食方程\[23,24\]，分别为方程（2）、（3）；用非线性最小二平方回归估计Ⅱ型或Ⅲ型功能反应的参数值。

　　Na=N（1-exp\[a′（ThNa-T）\]）（2）Na=N{1-exp\[（d+bN）（ThNo-T）/（1+cN）\]}（3）式中：T为捕食者可利用发现猎物的时间（在该试验中T=24 h）；a′为瞬间攻击率；Th为对一头猎物的处置时间；b，c，d是常数。

　　不同龄期的攻击率和处置时间及猎物在不同密度时被捕食的数量用邓肯新复极差法（SPSS 17.0）进行多重比较。

　　2结果与分析2.1七星瓢虫各捕食阶段对豌豆蚜功能反应类型的确定根据实验结果，利用Logistic模型对实验数据进行回归分析，结果见表1。其中，1龄幼虫（七星瓢虫）的Logistic回归方程线性系数P1= -0.132 9±0.060 0，显著小于0（P=0.026 7<0.05），同时捕食量随着猎物密度的增加呈负加速趋势（图1），捕食率随着猎物密度的增加而降低（图2），表明1龄幼虫对豌豆蚜的功能反应为Ⅱ型；2龄幼虫（七星瓢虫）的Logistic回归方程线性系数P1= -0.736 3±0.331 7，显著小于0（P=0.026 4<0.05），而捕食量随着猎物密度的增加呈负加速趋势（图3），捕食率随着猎物密度的增加而降低（图4），表明2龄幼虫对豌豆蚜的功能反应为Ⅱ型；3龄幼虫（七星瓢虫）的Logistic回归方程线性系数P1= -0.219 4±0.090 0，显著小于0（P=0.014 8<0.05），另外，3龄幼虫的捕食量随着猎物密度的增加呈负加速趋势（图5），捕食率随着猎物密度的增加而降低（图6），暗示3龄幼虫对豌豆蚜的功能反应为Ⅱ型；4龄幼虫（七星瓢虫）的Logistic回归方程线性系数P1= -0.048 0±0.012 8，显著小于0（P=0.000 2<0.05），4龄幼虫的捕食量随着猎物密度的增加呈负加速趋势（图7），捕食率随着猎物密度的增加而降低（图8），显示4龄幼虫对豌豆蚜的功能反应为Ⅱ型；雄成虫（七星瓢虫）的Logistic回归方程线性系数P1= -0.064 7±0.014 6，显著小于0（P<0.000 1），同时捕食量随着猎物密度的增加呈负加速趋势（图9），捕食率随着猎物密度的增加而降低（图10），说明雄成虫对豌豆蚜的功能反应为Ⅱ型；雌成虫（七星瓢虫）的Logistic回归方程线性系数P1= -0.053 4±0.014 6，显著小于0（P=0.000 2<0.01），它的捕食量随着猎物密度的增加呈负加速趋势（图11），捕食率随着猎物密度的增加而降低（图12），表明雌成虫对豌豆蚜的功能反应同样为Ⅱ型。

　　2.2七星瓢虫各捕食阶段对豌豆蚜功能反应瞬时攻击率、处理时间和日最大捕食量见表2。雌虫的瞬间攻击率最高（3.950 8），之后依次是4龄幼虫（3.848 9），雄虫（3.175 5），3龄幼虫（1.781 1），2龄幼虫（0.987 8），1龄幼虫的最低（0.754 7）；处理时间随龄期的增加而减少，雌成虫的时间最短（18.7 min），依次是4龄幼虫（24.2 min），雄虫（25.2 min），3龄幼虫（44.9 min），2龄幼虫（125.6 min），1龄幼虫的时间最长（254.9 min）；模型预测的七星瓢虫1龄、2龄、3龄、4龄、雄成虫、雌成虫在24 h内最大捕食量分别是5.7、11.5、32.1、59.5、57.1和76.9头/d。

　　3讨论研究表明，七星瓢虫各个阶段的捕食反应均符合Holling-Ⅱ型圆盘方程，与前期报道的七星瓢虫对苹果蚜、苜蓿斑蚜、萝卜蚜、桃蚜、刺槐蚜、狭冠网蝽等\[2-7\]的捕食功能反应类型相同；也与其他瓢虫，如多异瓢虫、七星瓢虫、小十三星瓢虫、十三星瓢虫\[11-18\]的捕食反应类型相同。然而，异色亚洲瓢虫捕食松大蚜的功能反应为Type III\[19\]，七星瓢虫捕食麦双尾蚜为Type I功能反应\[20\]，它们与七星瓢虫捕食苜蓿上豌豆蚜的功能反应不同，其原因可能是3种蚜虫个体（豌豆蚜>松大蚜>麦双尾蚜）大小不同造成的，其中，豌豆蚜（4 mm）个体较大，瓢虫捕食豌豆蚜时很快达到饱食状态，因此，随着豌豆蚜密度的增加，捕食率迅速下降；松大蚜（3 mm）个体较小，在松大蚜低密度时，瓢虫捕食率随蚜虫密度增加而增大，到一定蚜虫密度时瓢虫达到饱食状态，捕食率下降；麦双尾蚜（1.59 mm）个体最小，在麦双尾蚜一定密度范围内，瓢虫的捕食率随蚜虫密度增加而保持不变。

　　蚜虫密度较低时，七星瓢虫相对捕食率较高，蚜虫密度高时七星瓢虫捕食率较低（图1），这表明在豌豆蚜密度较低时，七星瓢虫的控制效率较高。瓢虫在蚜虫密度高时控制蚜虫失败的原因首先是猎物密度高时，瓢虫很快达到饱食状态；其次，蚜虫排出报警信息素，干扰了天敌的搜索行为\[25\]；最后的原因是瓢虫的食量并不高\[26\]。 因此，在豌豆蚜发生的初期释放瓢虫的防治效果较好。

　　自然条件下，瓢虫对遇到的蚜虫各龄幼虫及成虫均进行捕食，而不是只捕食高龄幼蚜；在实验的过程中只提供高龄幼蚜，一方面不能反映瓢虫对蚜虫捕食的真实情况，另一方面高龄幼蚜与成蚜很难区分，如果成蚜加入其中，每只成蚜在24 h内可产若干幼蚜，因此，在数据分析中会降低瓢虫的捕食量。为了真实反映田间天敌对蚜虫的捕食情况，实验采用了蚜虫的各龄幼虫及成虫的混合群体。实验中雌虫的日捕食量大于雄虫，可能是由于雌虫的体型大，消化快\[27\]，在活动过程中能量消耗多，及卵对营养的需求较多等方面的原因造成的。

　　在实验室对功能反应的研究可以用来推断天敌捕食蚜虫\[28\]的基本机制，这些研究提供了宝贵的生物控制信息。在生物控制评价过程中，对两个或多个捕食天敌进行研究可能会更有意义\[29\]。然而，实验室和田间天敌的功能反应之间并不一致，一些研究表明两者之间的差异很大\[28\]。这是因为实验室和田间条件差别很大，例如内禀增长率，寄主生境，捕食和竞争，寄主的特性和环境的复杂性（生物和生物因素）等对捕食效率都会产生重大影响。

　　七星瓢虫各龄幼虫和雌雄成虫对豌豆蚜均有很高捕食量，在生产中可以通过饲养七星瓢虫，在蚜虫发生初期释放到苜蓿田，充分发挥七星瓢虫对豌豆蚜的生物控制作用。另外，结合抗虫品种的选育来防治蚜虫\[30\]，既可以减少农药的使用量，降低苜蓿中的农药残留，不污染环境，还可以保持生态平衡，对蚜虫起到长效的控制作用。

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