摘要：通过室内研究发现，异色瓢虫（Ｌｅｉｓ ａｘｙｒｉｄｉｓ）对枸杞蚜虫（Ａｐｈｉｄ ｓｐ。）的捕食功能反应符合Ｈｏｌｌｉｎｇ－ＩＩ型模型，成虫２４ ｈ最大捕食量为１３５。６0头；不同龄期异色瓢虫幼虫均捕食枸杞蚜虫，其中以４龄幼虫捕食量最大，２４ ｈ捕食量１５３。８４头。环境温度２５ ℃为异色瓢虫的最适捕食温度；低于１５ ℃或高于３０ ℃，异色瓢虫对枸杞蚜虫的捕食量明显下降。异色瓢虫的捕食量受种内干扰影响，随着异色瓢虫密度的增加，单头平均捕食量呈下降趋势。蚜虫的空间分布影响异色瓢虫的捕食，随枸杞枝叶数的增加，异色瓢虫捕食量下降。异色瓢虫对枸杞蚜虫有较强选择性，存在枸杞蚜虫与枸杞木虱两种捕食对象的情况下，异色瓢虫倾向于选择捕食枸杞蚜虫，Ｃａｉｎ指数Ｄ值大于2。

　　中国论文网 http://www.xzbu.com/8/view-1067733.htm关键词：异色瓢虫；枸杞蚜虫；捕食功能；种内干扰；捕食量中图分类号：Ｓ４７６＋。２；Ｑ９６９。４９６。８ 文献标识码：Ａ 文章编号：0439－８114（２０11）12－2442-04The Predation Functional Response and Selection of Leis axyridis against AphidＧＵＡＮ Ｘｉａｏ－ｑｉｎｇ（Cｏｌｌｅｇｅ ｏｆ Aｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ， Ｎｉｎｇｘｉａ Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ， Ｙｉｎｃｈｕａｎ ７５００２１，Ｃｈｉｎａ）Ａｂｓｔｒａｃｔ： Ａｃｃｏｒｄｉｎｇ ｔｏ ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ ｓｔｕｄｙ， ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｆｕｎｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｌｅｉｓ ａｘｙｒｉｄｉｓ ｆｉｔ ｔｈｅ Ｈｏｌｌｉｎｇ－ＩＩ ｍｏｄｅｌ。 Ｔｈｅ ｍａｘｉｍｕｍ ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｏｆ ｏｎｅ ａｄｕｌｔ Ｌ。 ａｘｙｒｉｄｉｓ ｗａｓ １３５。６０ind ｉｎ ２４ ｈ。 Ｌａｒｖａｅ ｃｏｕｌｄ ｐｒｅｄａｔｅ ａｐｈｉｄｓ ｉｎ ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ ｉｎｓｔａｒｓ， ｅｓｐｅｃｉａｌｌｙ ｔｈｅ ４th ｉｎｓｔａｒ ｌａｒｖａｅ ｃａｎ ｐｒｅｄａｔｅ １５３。８４ ａｐｈｉｄ ｉｎ ２４ ｈｏｕｒｓ。 ２５ ℃ ｗａｓ ｔｈｅ ｂｅｓｔ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ ｆｏｒ Ｌ。 ａｘｙｒｉｄｉｓ， ａｎｄ ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｑｕａｎｔｉｔｙ ａｇａｉｎｓｔ aｐｈｉｄ ｄｅｃｌｉｎｅｄ ｄｒａｍａｔｉｃａｌｌｙ ｂｅｌｏｗ １５ ℃ ｏｒ ａｂｏｖｅ ３０ ℃。 Ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｗａｓ ａｆｆｅｃｔｅｄ ｂｙ ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ。 Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｔｈｅ ｄｅｎｓｉｔｙ ｏｆ Ｌ。 aｘｙｒｉｄｉｓ， ｔｈｅ ａｖｅｒａｇｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｑｕａｎｔｉｔｙ per ｏｎｅ Ｌ。 aｘｙｒｉｄｉｓ ｄｅｃｌｉｎｅｄ。 Ｔｈｅ ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ ｏｆ aｐｈｉｄ affected ｔｈｅ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ ｏｆ Ｌ。 ａｘｙｒｉｄｉｓ。 Ｗｉｔｈ ｔｈｅ ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ ｏｆ ｌｅａｖｅｓ， ｔｈｅ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｑｕａｎｔｉｔｙ ｄｅｃｌｉｎｅｄ。 Ｌ。 aｘｙｒｉｄｉｓ ｈａｄ ｓｔｒｏｎｇ ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ toward aｐｈｉｄ ｗｈｅｎ aｐｈｉｄ ａｎｄ ｐｌａｎｔ ｌｏｕｓｅ ｗｅｒｅ ｂｏｔｈ ａｖａｉｌａｂｌｅ， ｔｈｅ Ｃａｉｎ ｉｎｄｅｘ Ｄ ｗａｓ ａｂｏｖｅ ２ indicating ｔｈａｔ Ｌ。 ａｘｙｒｉｄｉｓ ｉｎｃｌｉｎｅｄ ｔｏ ｓｅｌｅｃｔ aｐｈｉｄ ａｓ ｆｏｏｄ。

　　Ｋｅｙ ｗｏｒｄs： Leis axyridiｓ； aｐｈｉｄ； ｐｒｅｄａｔｉｏｎ ｆｕｎｃｔｉｏｎ； ｉｎｔｒａｓｐｅｃｉｆｉｃ ｉｎｔｅｒｆｅｒｅｎｃｅ； ｐｒｅｄａｔｏｒｙ ｑｕａｎｔｉｔｙ近年来，枸杞种植作为区域经济发展中农业产业结构调整的重要内容，在宁夏、新疆、内蒙古得到了快速发展。随着枸杞种植面积的剧增和大面积连片种植，枸杞蚜虫（Ａｐｈｉｄ ｓｐ。）的发生和为害呈逐年上升趋势，目前已成为危害宁夏枸杞的主要害虫之一［１］。目前枸杞蚜虫的防治主要依靠化学农药，不断加大的用药量严重降低了枸杞品质。作为一种中药材，化学农药的使用也影响到了其产品――枸杞子的食用、药用价值。在自然环境中，枸杞蚜虫天敌种类较多，其中多异瓢虫、异色瓢虫、黑点食蚜盲蝽、凹带食蚜蝇是宁夏枸杞蚜虫天敌的优势种，分别是不同时期枸杞蚜虫的主要天敌，对枸杞蚜虫的发生和为害具有较强的控制作用［１－３］。通过异色瓢虫（Ｌｅｉｓ ａｘｙｒｉｄｉｓ）对枸杞蚜虫的捕食功能反应以及环境对其捕食的影响试验，可为评价天敌的控制作用和充分利用天敌提供依据。

　　１材料和方法１。１供试材料供试虫源枸杞蚜虫、枸杞木虱和主要天敌异色瓢虫成虫与各龄幼虫、枸杞枝叶均采自宁夏大学实习基地枸杞园。捕回的异色瓢虫全部在室内饥饿２４ ｈ后进行试验。枸杞蚜虫连同枸杞植株一同带回室内，选取基本一致的高龄若蚜或成蚜进行试验。

　　１。２试验方法１。２。１异色瓢虫对枸杞蚜虫的捕食功能反应在室内自然温度条件下（２５ ℃左右），在直径为１２ cm的培养皿中放入新鲜枸杞嫩叶，并用脱脂棉球保湿，放入枸杞蚜虫成虫，密度设置为５０、１００、１５０、２００、３００头／皿，每一密度４个重复，每皿引入异色瓢虫成虫１头，并以不引入瓢虫的作为对照。２４ ｈ后检查各培养皿中剩余的蚜虫量和自然死亡的蚜虫头数，计算出天敌的日捕食量，并以对照的自然死亡率校正，拟合Ｈｏｌｌｉｎｇ－ＩＩ型反应模型［４］。异色瓢虫各龄幼虫的试验分别用１龄、２龄、３龄、４龄幼虫，试验方法和成虫的试验方法一致。

　　１。２。２温度对异色瓢虫捕食功能的影响在温度分别为１５、２０、２５、３０、３５ ℃的ＨＰＧ－２８０Ｈ人工气候箱内（温度误差±０。５ ℃，Ｌ１２∶Ｄ１２），分别放入内有１头异色瓢虫成虫和１００头枸杞蚜虫的培养皿，４个重复。２４ ｈ后检查各培养皿中剩余的蚜虫量和自然死亡的蚜虫头数，分析天敌的捕食情况与环境温度的关系。

　　１。２。３异色瓢虫捕食的种内干扰效应在室内自然温度条件下（２５ ℃左右），异色瓢虫密度分别为１、２、３、４、５头／皿，枸杞蚜虫密度为１６０头／皿。４个重复。２４ ｈ后检查各培养皿中剩余的蚜虫量，分析异色瓢虫密度对其捕食率的影响，拟合Ｈａｓｓｅｌｌ捕食效应模型。

　　１。２。４枸杞蚜虫分布对异色瓢虫捕食作用的影响在室内自然温度条件下（２５ ℃左右），每培养皿中分别放入１、２、３、４、５枝带２片叶的枸杞小枝，每培养皿各放入枸杞蚜虫１００头、异色瓢虫成虫１头。４个重复。脱脂棉球保湿。２４ ｈ后检查各培养皿中剩余的蚜虫量，计算异色瓢虫的日捕食量。

　　１。２。５异色瓢虫对不同猎物的选择作用在室内自然温度条件下（２５ ℃左右），培养皿中各放入１头异色瓢虫成虫和１００头猎物，猎物设计为枸杞蚜虫头数∶枸杞木虱头数分别为７０∶３０、５０∶５０、３０∶７０。４个重复。２４ ｈ后检查各培养皿中剩余的枸杞蚜虫量与枸杞木虱量，计算分析天敌的日捕食量及选择作用。

　　本文为全文原貌 未安装PDF浏览器用户请先下载安装 原版全文１。３分析方法１。３。１Ｈｏｌｌｉｎｇ－ＩＩ型模型［４］Ｎａ＝式中：Ｎａ为被捕食的猎物数量；ａ′为搜寻效率；Ｎ为猎物密度；Ｔ为捕食者总利用时间；Ｔｈ为捕食１头猎物所花时间（即平均处理时间）。将算式直线化：１／Ｎａ＝（１／ａ′Ｔ）×（1／Ｎ）＋Ｔｈ／Ｔ，因该试验异色瓢虫捕食总时间为２４ ｈ，即Ｔ＝１ｄ，故有１／Ｎａ＝（１／ａ′）×（１／Ｎ）＋Ｔｈ。

　　１。３。２Ｃａｉｎ指数［５］Ｄ＝式中：Ｄ为食物选择性指数，Ｎｐ１、Ｎｐ２分别为２种猎物（猎物１、猎物２）的被捕食量，N1、N2为两种猎物的初始数量。计算结果Ｄ＞１时，捕食者对猎物１具有选择性捕食。

　　１。３。３Ｈａｓｓｅｌｌ捕食效应模型［６］Ｅ＝ＱＰ－ｍ式中：Ｅ为个体平均捕食率，Ｑ为捕食者的搜索系数，Ｐ为捕食者的密度，ｍ为捕食者之间的干扰系数。

　　１。３。４Ｗａｔｔ干扰与竞争模型［７］ Ａ＝ａＰ－ｂ式中：Ａ为捕食者相互竞争下的捕食量，ａ为常数，Ｐ为异色瓢虫的密度，ｂ为种内竞争参数。

　　２结果与分析２。１异色瓢虫的捕食功能反应２。１。１枸杞蚜虫不同密度下异色瓢虫成虫的捕食功能反应从试验结果（图１）可见，随着枸杞蚜虫密度的增大，异色瓢虫成虫的捕食量呈负加速增加，为逆密度制约，其曲线符合Ｈｏｌｌｉｎｇ捕食功能反应Ⅱ型，可用Ｈｏｌｌｉｎｇ－Ⅱ型模型Ｎａ＝ａ′ＮＴ／（１＋ａ′ＴｈＮ）来拟合。异色瓢虫成虫对不同密度枸杞蚜虫的捕食量用最小二乘法拟合得到异色瓢虫成虫对枸杞蚜虫捕食功能反应的直线回归方程为：１／Ｎａ＝０。８５１／Ｎ＋０。００５ ４，试验和模拟的１／Ｎ之间相关系数ｒ＝０。９７０ ３，ｒ＞ｒ０。０１（０。９１７），表明两者极显著相关。功能反应的数学模型为：Ｎａ＝１。１７５Ｎ／（１＋１。１７５×０。００５ ４Ｎ）。从计算结果可以看出，单头异色瓢虫成虫在２４ ｈ内对枸杞蚜虫的最大捕食量为１３５。６0头。经卡方适合性检验，χ２＝３。３５６小于χ２０。０５＝９。４９。检验结果说明试验结果能精确拟合Ｈｏｌｌｉｎｇ－Ⅱ型模型，理论值和实测值吻合。

　　２。１。２不同龄期异色瓢虫幼虫对枸杞蚜虫的捕食功能反应随着枸杞蚜虫密度的增大，各不同龄期异色瓢虫幼虫对枸杞蚜虫的捕食量也呈负加速增加（图２），为逆密度制约，其曲线符合Ｈｏｌｌｉｎｇ描述的捕食功能反应Ⅱ型，可用Ｈｏｌｌｉｎｇ－Ⅱ模型拟合（表１）。１龄幼虫的24 h最大捕食量为１４。４７头，２龄幼虫、３龄幼虫与４龄幼虫的最大捕食量分别为４５。０５，７２。４６、１５３。８４头，４龄幼虫的最大捕食量超过成虫最大捕食量，表明幼虫４龄期是异色瓢虫生长发育营养需求的最大时期，需为变态发育积累大量的营养物质。

　　２。２温度对异色瓢虫成虫的捕食功能的影响温度对异色瓢虫成虫的捕食效率有明显影响（图３）。异色瓢虫成虫在２５ ℃时捕食量最大，可见２５ ℃为实验室内异色瓢虫成虫最适捕食温度，温度低于１５ ℃或高于３０ ℃时，异色瓢虫成虫的捕食量都呈现明显下降，这与田间观察的结果一致。在试验地，异色瓢虫成虫在枸杞田间一年有两个发生高峰期，分别出现在６月份与９月份，７、８月田间气温升高时，种群数量明显下降。结合气象资料，可证实异色瓢虫最适生长温度是在２５ ℃左右。

　　２。３种内干扰对异色瓢虫成虫捕食率的影响在不同的密度下，异色瓢虫成虫对枸杞蚜虫的捕食效应用Ｗａｔｔ干扰与竞争模型模拟，可以反映捕食者的相互干扰作用。根据数据计算得到Ｗａｔｔ干扰与竞争模型Ａ＝８２。８３２Ｐ－０。８１３，模型与试验数据吻合性良好（图４）。随着异色瓢虫成虫群体密度的增加，群体的捕食量增加，但平均每一头的捕食量下降。说明在捕食空间和猎物密度不变的情况下，随同类个体数量的增加，单只异色瓢虫成虫的捕食量下降。

　　２。４蚜虫分布对异色瓢虫成虫的捕食影响随着枸杞枝叶数的增加，异色瓢虫成虫的捕食效率呈下降趋势，说明蚜虫的分布对异色瓢虫的捕食功能具有一定的影响，５枝小枝时异色瓢虫成虫对蚜虫的捕食量仅为１枝小枝时的５９。７９％。表明在室内试验中无枝叶干扰测得的异色瓢虫成虫捕食效率可能要比田间实际捕食效率高，因此，在以室内试验数据推算田间异色瓢虫的捕食作用时应考虑到因田间具体情况造成的蚜虫分布差异影响。

　　２。５异色瓢虫成虫的捕食选择性将枸杞蚜虫与枸杞木虱不同比例混养，作为异色瓢虫成虫猎物，枸杞木虱密度大于、等于、小于枸杞蚜虫密度，异色瓢虫成虫对枸杞蚜虫的捕食量均大于枸杞木虱，计算Ｃａｉｎ指数所得Ｄ值都大于2（表２）。表明异色瓢虫成虫对枸杞蚜虫有较强的捕食选择性，而对枸杞木虱的捕食选择性较弱。

　　３结论与讨论通过室内对异色瓢虫的捕食功能反应试验，得出异色瓢虫成虫的捕食功能反应符合Ｈｏｌｌｉｎｇ－ＩＩ型模型，最大捕食量为１３５。６0头；不同龄期幼虫对枸杞蚜虫均有捕食作用，４龄幼虫捕食量最大，为１５３。８４头；温度对异色瓢虫的捕食量有一定的影响，２５ ℃为异色瓢虫最适捕食温度，温度低于１５ ℃或高于３０ ℃时，异色瓢虫的捕食量都明显下降；种内干扰对异色瓢虫的捕食量有一定影响，随着异色瓢虫群体密度的增加，单头平均捕食量呈下降趋势；枸杞蚜虫的分布对异色瓢虫的捕食量也有一定影响，捕食量随枸杞枝叶数的增加呈下降趋势；异色瓢虫对枸杞蚜虫有较强捕食选择性，存在枸杞蚜虫和枸杞木虱两种猎物的情况下，异色瓢虫更倾向于捕食枸杞蚜虫，且选择性强。

　　根据田间观察，枸杞园天敌对蚜虫的控制作用较好，除异色瓢虫外，其他优势天敌对蚜虫的控制作用由强到弱依次为黑点食蚜盲蝽、多异瓢虫、中华草蛉和凹带食蚜蝇。不同时期的优势天敌种群不同，４～６月优势种群为异色瓢虫和多异瓢虫，６～８月为凹带食蚜蝇和黑点食蚜盲蝽，８～９为异色瓢虫与中华草蛉。综合看来，各阶段天敌种群中各种天敌作用大小不同，受干扰的因素也不尽相同，每种天敌各有特殊的功能与影响因子。也正是由于枸杞园较高的生物多样性，使得整个生物群落处于稳定态势，能有效地控制枸杞害虫，７月份以后天敌能完全控制枸杞的蚜虫危害。但在实施化学防治的田块蚜虫为害较为严重，只能观测到异色瓢虫的捕食作用。化学农药的施用严重干扰了害虫天敌对害虫的控制作用，造成虫害频繁。因此维持农田生态系统的物种多样性，尤其是天敌物种的多样性，对于害虫控制具有积极意义［８，９］。结合田间调查，表明异色瓢虫在４～６月与８～９月是枸杞蚜虫的优势天敌种群，对蚜虫的防控时间较长，且其具有个体大、食谱宽泛、存活能力强、捕食量大等特点，在枸杞园生物防控中具有良好的应用前景。

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